近日，南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院姜寶玉教授課題組和中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎研究員領(lǐng)導(dǎo)的"地球-生命系統(tǒng)早期演化"研究團(tuán)隊(duì)密切合作的研究成果，確認(rèn)了我國5.18億年前澄江動(dòng)物群中的云南蟲是脊椎動(dòng)物最原始類群。該成果于2022年7月8日（美國東部時(shí)間）發(fā)表在《Science》期刊上。Science新聞中心（SciPak）將該論文作為亮點(diǎn)文章進(jìn)行了推廣。論文第一作者是姜寶玉教授和中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所趙方臣研究員共同指導(dǎo)的博士研究生田慶羿，姜寶玉教授和趙方臣研究員為共同通訊作者，朱茂炎研究員團(tuán)隊(duì)曾晗副研究員為第三作者。

在生命演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動(dòng)物的演化是最為壯麗的篇章之一。有關(guān)脊椎動(dòng)物起源的問題始終是最吸引人的科學(xué)熱點(diǎn)。演化生物學(xué)家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動(dòng)物文昌魚的特征，推測脊椎動(dòng)物的祖先是一類具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動(dòng)物。然而，這一假想的脊椎動(dòng)物祖先始終沒有得到來自化石證據(jù)方面的支撐。

距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動(dòng)物群和距今約5.18億年的中國云南澄江動(dòng)物群產(chǎn)有豐富的、保存精美的以軟軀體結(jié)構(gòu)為特征的動(dòng)物化石。其中，1909年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動(dòng)物群產(chǎn)出了頭索動(dòng)物皮卡魚（Pikaia）和基干脊椎動(dòng)物后斯普里格魚（Metaspriggina），澄江動(dòng)物群中則發(fā)現(xiàn)了包括基干脊椎動(dòng)物昆明魚（Myllokunmingia）和分類位置存疑的云南蟲（Yunnanozoon）在內(nèi)的多種脊索動(dòng)物。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動(dòng)物，為揭開脊椎動(dòng)物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。

圖1. 云南蟲標(biāo)本，化石體長3.9厘米

不同于具有典型脊椎動(dòng)物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動(dòng)物文昌魚，它在脊椎動(dòng)物起源和后口動(dòng)物系統(tǒng)樹上的位置一直存在爭議。當(dāng)初陳均遠(yuǎn)等人將云南蟲作為最早的脊索動(dòng)物在1995年《自然》雜志上發(fā)表時(shí)，《紐約時(shí)報(bào)》和《科學(xué)周刊》分別以"從云南蟲到您"和"通向脊梁骨之路"為題做了專題評述。在此之后，陳均遠(yuǎn)等人在昆明?？诘貐^(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標(biāo)本?；谶@些標(biāo)本上更加精細(xì)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，他們將云南蟲歸為原始有頭類，認(rèn)為其演化位置介于頭索動(dòng)物文昌魚和脊椎動(dòng)物七鰓鰻之間。這一成果1999年在《自然》雜志發(fā)表后，在學(xué)界掀起了有關(guān)云南蟲分類位置的大討論。由于不同學(xué)者對云南蟲保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報(bào)道以來被分別歸類于脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、半索動(dòng)物、后口動(dòng)物干群、甚至原始的兩側(cè)對稱動(dòng)物。云南蟲分類位置存在的爭議嚴(yán)重影響了這類關(guān)鍵化石對脊椎動(dòng)物起源的約束作用。

針對云南蟲分類位置之謎，在常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)成共識的情況下，研究團(tuán)隊(duì)利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段，希望從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)著手去破解這一謎題?；陉惥h(yuǎn)及其合作者2003年曾提出云南蟲鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨這一重要線索，研究團(tuán)隊(duì)對?？诘貐^(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)（stacked discoid structure）和蛋白微原纖維構(gòu)造（fibrillin microfibril）。疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)是軟骨細(xì)胞獨(dú)特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動(dòng)物軟骨常見的細(xì)胞間基質(zhì)的纖維結(jié)構(gòu)。這兩個(gè)特征證明云南蟲具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，表明云南蟲屬于原始脊椎動(dòng)物。為進(jìn)一步確定云南蟲的具體演化位置，研究團(tuán)隊(duì)整合了最新的、包括后口動(dòng)物和早期脊椎動(dòng)物化石在內(nèi)的性狀矩陣，并加入云南蟲新觀察到的性狀，采用貝葉斯算法進(jìn)行重建計(jì)算。分析結(jié)果支持云南蟲處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干位置，介于尾索動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。

圖2. 云南蟲生態(tài)復(fù)原圖

對于云南蟲之前備受爭議的第一對咽弓，研究團(tuán)隊(duì)在新標(biāo)本上相當(dāng)于第一對咽弓的位置上發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等構(gòu)造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細(xì)胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀(jì)基干脊椎動(dòng)物——后斯普里格魚身上。云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)，支持解剖學(xué)家們早在19世紀(jì)就已經(jīng)提出的脊椎動(dòng)物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構(gòu)造。也就是説，雖然現(xiàn)生脊椎動(dòng)物不同位置的咽弓會發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動(dòng)物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。

這次研究的另一個(gè)重要新發(fā)現(xiàn)是，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個(gè)類似于籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動(dòng)物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護(hù)作用，現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構(gòu)成）。籃狀咽顱是現(xiàn)生無頜類脊椎動(dòng)物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀(jì)后斯普里格魚和有頜類脊椎動(dòng)物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關(guān)于脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)的爭議。出現(xiàn)更早、位于脊椎動(dòng)物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持籃狀咽顱是更古老的祖先特征。

由此可見，作為現(xiàn)生脊椎動(dòng)物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動(dòng)物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對脊椎動(dòng)物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索均將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。從另外一個(gè)角度來看，該項(xiàng)研究再一次展示了澄江動(dòng)物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。正如評審人對這項(xiàng)研究的評價(jià)那樣："這是對科學(xué)的重大貢獻(xiàn)，將成為古脊椎動(dòng)物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動(dòng)物爭議問題。他們所展示的信息是一個(gè)里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越"，"分析這些化石解剖結(jié)構(gòu)的分辨率達(dá)到了最先進(jìn)技術(shù)的極限，這是一個(gè)里程碑式的工作"。（來源：南京大學(xué)）